Víbora cantábrica - Vipera seoanei Lataste, 1879
Es una víbora de talla mediana, en comparación con otras víboras europeas, con una cabeza grande y marcada, y con un hocico aplastado o ligeramente levantado. La cola es pequeña y representa entre 10-15% de la talla total (Lataste, 1879; Saint-Girons y Duguy, 1976). Los adultos alcanzan los 75,0 cm de longitud total, pero usualmente varían entre los 45,0 y los 44,0 cm (Braña, 1997). La talla total máxima es de 58,5 cm para un macho de 12-13 años y 66,0 cm para una hembra de 11 años, ambos provenientes de Asturias (Braña, 1997); en Galicia es de 59,0 cm para un macho (Galán y Fernández-Arias, 1993); y en Portugal es de 50,0 cm para un macho (Brito y Álvares, datos no publicados). Es una especie muy polimórfica con una variación individual y geográfica notable (Bea et al., 1984).Descripción
La escama frontal y las parietales están más o menos fragmentadas. El número de escamas intercantales + intersupraoculares varía entre ocho y 39 (Bea et al., 1984). Presenta dos escamas apicales (raramente puede presentar una o tres), dos escamas cantales, tres o cuatro escamas loreales, de ocho a 10 escamas supralabiales (usualmente nueve), de nueve a 13 escamas infralabiales (usualmente de 10 a 12), y de seis a 12 escamas perioculares (usualmente de nueve a 10) (Schwarz, 1936; Saint-Girons 1978; Bea et al., 1984; Mallow et al., 2003; Brito y Saint-Girons, 2005). Cerca del 50% de los individuos analizados por Braña (1997) tenían una fila de pequeñas escamas entre las escamas perioculares y supralabiales, pero individuos con dos filas son también comunes: el 40% tenía dos filas incompletas y el 10% tenía dos filas completas.
La escama frontal y las parietales están más o menos fragmentadas. El número de escamas intercantales + intersupraoculares varía entre ocho y 39 (Bea et al., 1984). Presenta dos escamas apicales (raramente puede presentar una o tres), dos escamas cantales, tres o cuatro escamas loreales, de ocho a 10 escamas supralabiales (usualmente nueve), de nueve a 13 escamas infralabiales (usualmente de 10 a 12), y de seis a 12 escamas perioculares (usualmente de nueve a 10) (Schwarz, 1936; Saint-Girons 1978; Bea et al., 1984; Mallow et al., 2003; Brito y Saint-Girons, 2005). Cerca del 50% de los individuos analizados por Braña (1997) tenían una fila de pequeñas escamas entre las escamas perioculares y supralabiales, pero individuos con dos filas son también comunes: el 40% tenía dos filas incompletas y el 10% tenía dos filas completas.
Las escamas dorsales carenadas están dispuestas en 21 filas en medio del cuerpo, pero raramente hay individuos con 19 (1,8% de los casos) o 23 filas (5,4% de los casos) (Saint-Girons y Duguy, 1976). La anchura de las escamas dorsales aumenta en dirección a la cloaca (Mallow et al., 2003). El número de escamas ventrales varía entre 129 y 150, y el número de pares de escamas subcaudales varía entre 24 y 42 (Saint-Girons y Duguy, 1976; Braña, 1978; Bea et al., 1984). La ultraestructura de la cutícula epidérmica de las escamas dorsales (especimenes de Guipúzcoa) presenta arcos transversales simétricos con numerosas fibras paralelas conectadas por puentes transversales (Bea, 1978, 1986).
Las marcas vertebrales y laterales son muy variables, con cuatro patrones distintos (Saint-Girons y Duguy, 1976; Billing, 1983; Braña y Bas, 1983; Bea et al., 1984; Saint-Girons et al., 1986; Brito y Saint-Girons, 2005): (1) en el patrón “Clásico”, que es el más característico, la coloración de fondo dorsal y lateral es beige o gris claro. En el dorso hay una banda longitudinal más oscura con marcas negras alternas u opuestas. Estas pueden formar una banda en zigzag bien desarrollada; (2) en el patrón “Bilineata” la banda longitudinal está separada en dos bandas longitudinales dorsolaterales sobre un fondo frecuentemente negro y uniforme; (3) en el patrón “Cantábrica” hay una reducción o total ausencia de la banda longitudinal. El zigzag dorsal es más estrecho y puede ser interrumpido formando bandas negras transversales sobre un fondo gris; (4) el patrón “Uniforme” se caracteriza por una coloración de fondo gris oscura homogénea sin marcas oscuras en el lado dorsal. Los individuos melánicos son más frecuentes en las áreas de montaña, representando 31% de las poblaciones de los Cantábricos y de la Sierra Cabrera y cerca de 85% de las poblaciones portuguesas de las sierras de Soajo y Peneda (Braña y Bas, 1983; Bea et al., 1984; Saint-Girons et al., 1986; Brito y Álvares, datos no publicados). El lado ventral es menos variable: es gris oscuro o negro con pequeñas manchas blancas en los bordes lateral y posterior de las escamas ventrales. La punta de la cola puede ser amarilla o naranja. El iris es ceniciento oscuro dorado. Las marcas dorsales en la cabeza son dos o tres bandas transversales irregulares entre el hocico y el borde posterior de las parietales y dos bandas oblicuas formando un dibujo en V desconectado.Dimorfismo sexual
El dicromatismo sexual es reducido (Shine y Madsen, 1994), pero los machos tienen marcas dorsales y laterales menos anchas y más contrastadas que las hembras (Bea et al., 1984). El dimorfismo sexual en la talla también es reducido, pero los machos tienen colas proporcionalmente más largas y anchas (en la parte anterior) que las hembras, representando de media el 13,8% y el 11,3% de la talla total, respectivamente (Saint-Girons y Duguy, 1976; Braña, 1978). En consecuencia, los machos tienen de 32 a 42 pares de escamas subcaudales y las hembras de 24 a 35. El número de escamas ventrales es normalmente mayor en las hembras (132 a 150) que en los machos (120 a 148), pero las diferencias no son significativas en la mayor parte de las poblaciones (Saint-Girons y Duguy, 1976; Saint-Girons, 1978; Braña, 1997).
Datos genéticos y bioquímicos
El cariotipo de los especímenes del País Vasco es 2n = 36, con 16 macrocromosomas y 20 microcromosomas. Los macrocromosomas están constituidos por tres pares grandes (dos metacéntricos y uno submetacéntrico) y cinco pares de menor talla; NF = 50 (Saint-Girons y Duguy, 1976; Saint-Girons, 1977). Los híbridos entre V. seoanei y V. aspis (2n = 42) tienen 2n = 39 cromosomas, con 19 macrocromosomas y 20 microcromosomas (Saint-Girons, 1990a, b).
Los criterios para la identificación y la talla de los tipos celulares básicos de la línea germinal de los machos se presentan en Arrayago y Bea (1986).
Proteínogramas del veneno por electroforesis muestran reducidas diferencias interpoblacionales (Detrait et al., 1990). Por el contrario, la toxicidad del veneno es muy variable (Detrait y Saint-Girons, 1986; Detrait et al., 1990): en las poblaciones del País Vasco y áreas costeras de Cantabria el nivel de toxicidad es reducido (Dosis letal en 50% por 20g ratones: LD=23,1 a 23,6 mg), pero en poblaciones de V. seoanei cantabrica la toxicidad es alta y uniforme (LD-50: 6,9 a 9,9mg). Las poblaciones de Asturias oriental e Cantabria occidental presentan características intermedias (Saint-Girons et al., 1986). Análisis inmunoelectroforéticos muestran que los porcentajes de antigénicos comunes en los venenos de V. berus y V. aspis son muy altos para V. s. seoanei (70,6% y 64,7%, respectivamente) y V. s. cantabrica (76,5% para ambas especies) (Saint-Girons y Detrait, 1978). González (1982) reporta un total de 23 envenenamientos por mordedura de V. seoanei para España entre 1965 y 1980.
Variación geográfica
Fue descrita inicialmente como Vipera berus seoanei por Lataste en 1879, pero marcadas diferencias en la morfología externa permitieron su clasificación al nivel específico (Duguy y Saint-Girons, 1976; Saint-Girons y Duguy, 1976). Dos subespecies se reconocen actualmente y están separadas por áreas de introgresión secundaria, donde individuos morfológicamente distintos y intermedios pueden ser hallados juntos (Bea et al., 1984):
Vipera seoanei seoanei Lataste, 1879
La subespecie nominal se caracteriza por un reducido número de escamas ventrales (machos: 137,3 ± 3,0; hembras: 137,9 ± 3,3). Es muy polimórfica, con importantes variaciones en el patrón de coloración (incluye los patrones “Clásico”, “Uniforme”, “Bilineata” y melanismo), en el nivel de fragmentación de las escamas cefálicas y en la toxicidad del veneno. En las poblaciones del País Vasco, Cantabria y áreas costeras y centrales de Asturias, las escamas cefálicas están poco fragmentadas (16,67 ± 4,01 escamas intercantales y intersupraoculares), los individuos tienen frecuentemente el patrón de coloración “Clásico”, y el veneno es menos tóxico (Bea et al., 1984; Saint-Girons et al., 1986; Detrait et al., 1990). En las poblaciones de Galicia las escamas cefálicas están más fragmentadas (22,34 ± 5,72 escamas intercantales y intersupraoculares) y el patrón de coloración “Clásico” es menos frecuente (Braña y Bas, 1983; Bea et al., 1984). En los Picos de Europa hay una elevada proporción de individuos con los patrones de coloración “Bilineata” y “Uniforme” y la toxicidad del veneno es intermedia con la subespecie V. seoanei cantabrica (Bea et al., 1984; Detrait et al., 1990).
Terra typica: Descrita por habitar “in montibus Gallaecorum et Cantabrorum”. Mertens y Muller (1928) restringieron la terra typica a Cabañas, provincia de La Coruña, en base a ejemplares de la colección de Lataste depositados en el British Museum of Natural History (Londres). Sintipos: BM 1946.1.21.44-45 (Mc Diarmid et al., 1999).
Vipera seoanei cantabrica Braña y Bas, 1983
Esta subespecie presenta un número elevado de escamas ventrales (machos: 141,7 ± 3,0; hembras: 143,9 ± 3,5), las escamas cefálicas son muy fragmentadas (24,5 ± 6,65 escamas intercantales y intersupraoculares), el padrón de coloración más característico es el “Cantábrico” y el veneno presenta niveles elevados de toxicidad. Se encuentra en el norte de León, en el área sudoeste de los Picos de Europa, y en las montañas de Galicia oriental y sudoeste de Asturias (Braña y Bas, 1983; Bea et al., 1984; Detrait et al., 1990; Balado et al., 1995).
Terra typica: El holotipo proviene de Faro, Laurel, provincia de Lugo, y está depositado en la colección de la Sociedad de Ciencias Aranzadi (San Sebastián) con el número 456. Las poblaciones características de esta subespecie están en “la zona leonesa de la Cordillera y precordillera Cantábrica al suroeste de Picos de Europa, alcanzando la Sierra de Caurel y el Macizo Trevinca-Cabrera a través de Ancares-Muniellos-Degaña y Mtes. de León, respectivamente” (Braña y Bas, 1983).
